エネルギー

脂質の代謝(β酸化)~エネルギーの生成過程~ コレステロールやTG

食品中の脂質の大部分はトリアシルグリセロール(トリグリセリド:TG)であり、ほかにリン脂質やコレステロール(Cho)が含まれています。

脂質は小腸で膵液や消化酵素により消化され、このとき脂質は水に溶けないので、胆汁中の胆汁酸塩が脂質を取り込んでミセルを形成し、消化・吸収を受けやすくしています。
膵リパーゼはTGを加水分解して脂肪酸と2-モノアシルグリセロールを生成します。ホスホリパーゼやコレステロールエステラーゼはリン脂質やコレステロールエステルの消化を行います。
分解産物は小腸粘膜上皮細胞に吸収され、もう一度TGやコレステロールエステルに再合成されます。
そして、アポリポタンパク質とともにキロミクロンと呼ばれる粒子を形成してリンパ管へ入り左鎖骨静脈から血液大循環へ入ります。ただし、短鎖脂肪酸はTGに再構成されることなく小腸から肝臓へ移動します。
リポタンパク質は次のように分類されます。
・キロミクロン
食事由来のTGやChoを脂肪組織などへ輸送する働きを持ち、小腸から分泌されます。
・超低比重リポタンパク質(VLDL)
肝臓で蓄積されたTGを輸送する働きを持ちます。
・低比重リポタンパク質(LDL)
Choを末梢組織へ輸送します。肝臓や末梢組織の細胞膜に存在するLDL受容体を介してChoが取り込まれます。
・高比重リポタンパク質(HDL)
Choを末梢組織から肝臓へ輸送します。Choはレシチンコレステロールアシルトランスフェラーゼにより脂肪酸を受け取り、コレステロールエステルとなって肝臓へ戻ります。

脂肪酸の分解

脂肪酸は細胞質においてATPによりアシルCoAとなります。この反応ではATPが2モル消費されます。アシルCoAはミトコンドリア外膜を通過し、カルニチンにより転移され内膜を通過します。そしてマトリックス内で再びアシルCoAとなりβ酸化をうけます。

炭素数が偶数(2n)の脂肪酸はβ酸化でカルボキシ基側から2つずつ炭素が外されるため、n-1回の酸化により完全に分解され、炭素数の1/2(n)モルのアセチルCoAを生成します。生じたアセチルCoAはクエン酸回路でさらに酸化されATPを生成します。
飽和脂肪酸→FADH2とNADHが生じ、電子伝達系や酸化的リン酸化によりATPが生成されます。
不飽和脂肪酸→飽和脂肪酸と同様だが還元剤にNADPHが利用されます。

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